奧陶紀生物大輻射使地球上的海洋生物數量突然翻倍，靜寂的海洋變得熱鬧非凡。我國科學家最新發現，列夕動物群在時間上比奧陶紀生物大輻射的主幕早約5—10個百萬年，這為揭開寒武紀生物群與奧陶紀生物群的演化關系提供了依據。

列夕動物群生態復原圖 孫捷 繪

進化雜談

寒武紀生命大爆發是地球生命史上里程碑事件，它開創了顯生宙生物演化的新格局，為通向現代生物圈的演化奠定了基礎。而奧陶紀則呈現了生物史上最大的輻射事件。有所不同的是，前者主要體現在門、綱級別的生物大輻射，而后者則在目、科、屬級別的生物獲得極大豐富和發展，并奠定了古生代生物圈的演化格局。

雖然寒武紀和奧陶紀生物群有著各自鮮明的特征，但它們之間是否存在過渡演化關系，有著承前繼后的淵源，過去有關化石群的記錄并不能給出有力證據。

近日，中國科學院南京地質古生物研究所（簡稱南京古生物所）研究人員聯合湖南博物院、中南大學的合作者，在湖南永順發現了早奧陶世特異埋藏化石庫——列夕動物群，其不僅揭示了奧陶紀生物大輻射早期的海洋生態面貌，也為揭開寒武紀生物群與奧陶紀生物群的演化關系提供了很好的化石依據。7月13日，相關研究成果在線發表于英國《皇家學會會刊B輯》。

特異埋藏生物群，完整反映海洋生物面貌

特異埋藏生物群是揭示地質時期生物面貌的最佳生物群，它們往往保存了軟體組織器官，不僅提供了通常情況下無法保存的生物學特征，而且能夠反映更全面的生物物種的面貌。迄今為止，全球范圍內僅發現了少量奧陶紀的特異埋藏生物群。

顯然，以往對于奧陶紀生物大輻射的研究，主要都是建立在“礦化”標本基礎之上，對于“未礦化”的化石則涉及較少。因此，發現奧陶紀特異埋藏化石群對于完整反映當時海洋生物面貌，全面認識奧陶紀海洋世界顯得非常重要。

南京古生物所及聯合團隊在湖南永順發現列夕動物群，屬于特異埋藏生物群，非常珍貴。在這個生物群中，已發現環節動物、節肢動物、海綿動物、棘皮動物、鰓曳動物、刺胞動物、軟體動物、腕足動物、苔蘚動物、半索動物和脊索動物11個生物門類，其中，化石類群以古蠕蟲類和三葉蟲豐度最高。古蠕蟲類大部分以軟軀體型式保存，保留了部分解剖結構，像消化道等。

此外，棘皮動物、海綿動物、多毛類等也有新的類群發現，尤為可貴的是，列夕動物群還保存了多種生態位的生物類群，包括內底棲、底棲固著、底棲游移、游泳和漂浮等類型，反映了一個復雜和完整的海洋生態系統。

低緯度海區首次發現，距今4.75億年

對于特異埋藏生物群，早奧陶世更是缺乏。以往報道的早奧陶世特異埋藏化石庫多集中于奧陶紀時高緯度地區，例如費祖阿塔生物群在古南極附近、阿豐卡姆動物群在古緯度60°S地區等，并且這些生物群往往生存于局限的或缺氧的環境。此次發現的列夕動物群產出于湖南省永順縣列夕鄉，化石出自下奧陶統馬刀堉組上部的鈣質泥巖中。根據牙形刺和筆石生物組合判斷，該動物群的時代為距今4.75億年的早奧陶世弗洛階中期。時代稍晚于著名的摩洛哥的費祖阿塔生物群和威爾士的阿豐卡姆生物群等。

地理上，與以往動物群發現緯度截然不同，列夕動物群所在的華南板塊在早奧陶世通常被認為位于赤道附近的低緯度區域，湘西地區則位于揚子臺地邊緣，屬于淺水開闊臺地環境。地理上的拓展，使得列夕動物群更具有生物地理學上的重要性，更具有全球性的研究意義。

承前繼后，扮演“中間人”角色

早奧陶世是研究古生代動物群起源和奧陶紀生物大輻射早期機制的關鍵時段。列夕動物群在時代上比奧陶紀生物大輻射的主幕早約5—10個百萬年，更重要的是，它保存的特異埋藏化石，除了包括寒武紀的孑遺類群（如古蠕蟲類、奧托蟲、球接子三葉蟲等），還有大量奧陶紀的新生類群（苔蘚蟲、多毛類等）。這些復雜的生物化石組合表明，列夕動物群具有承前繼后的過渡色彩，擔當著從寒武紀動物群演替到古生代動物群的中間角色，有助于更好地揭示奧陶紀生物大輻射的早期面貌。

上世紀80年代，美國著名進化古生物學家塞普克斯基教授首次提出了“奧陶紀輻射”的概念。后續進一步的研究充分表明，奧陶紀經歷了有史以來最大的輻射事件，表現為目、科、屬級別生物類群的大爆發，以及對部分原有生物類群的演替。

因此，奧陶紀生物大輻射構建了古生代演化動物群的基本框架，形成了主要由鈣質殼腕足動物、三葉蟲、半索動物、棘皮動物、苔蘚動物、刺胞動物等組成的生物群，增加了大量底棲游移、浮游的生態分層，食物鏈更趨復雜和完善，以大量濾食性生物的爆發和攝食生態分層的擴展，以及造礁生物為代表的古生代動物群完成了對寒武紀動物群的全面替代。

（作者系中國科學院南京地質古生物研究所研究員、南京古生物博物館名譽館長）